utorok 17. júla 2012
streda 11. júla 2012
utorok 10. júla 2012
sobota 30. júna 2012
utorok 19. júna 2012
nedeľa 17. júna 2012
sobota 16. júna 2012
štvrtok 31. mája 2012
štvrtok 24. mája 2012
nedeľa 15. apríla 2012
Blíži sa bez vrcholových predátorov koniec ekosystémov?
Strata veľkých predátorov a umelé udržiavanie vysokých počtov veľkých bylinožravcov na severnej pologuli spôsobuje zánik pôvodných rastlinných spoločenstiev a komplexne celých ekosystémov.
Pred približne 18 tisícmi rokov v období Pleistocénu došlo v Severnej Amerike k masívnemu vyhynutiu veľkých predátorov (napr. šabľozubý tiger - Smilodon, pravlk obrovský - Canis dirus, lev americký - Panthera leo atrox, medveď krátkočelý - Arctodus simus), ktorí stáli na vrchole potravinového reťazca. Posledným, ktorému sa relatívne darilo prežiť bol práve medveď krátkočelý (Kurtén et al. 1980) a to vďaka jeho potravnej špecializácii, ktorou bola nekrofágia. Avšak nakoniec vyhynul pre neschopnosť potravnej adaptácie, ktorú podstúpili napríklad niektoré druhy dnes žijúcich medveďov radiacich sa medzi omnivory. Tento neobvyklý jav sa vedci snažia vysvetliť viacerými teóriami. Ja osobne preferujem iba dve z nich. Prvá z nich (Johnson 2009) je model, ktorý bol založený na botanických analýzach hovoriacich o tom, že došlo pravdepodobne ku významným klimatickým zmenám s možnosťou dopadu neznámeho vesmírneho telesa - kométy. Tie mali potom za následok výrazné zníženie diverzity flóry, čo výrazne ovplyvnilo početnosť veľkých herbivorov, akými boli napríklad pakone alebo mamuty. A keďže bol nedostatok potravy, začali pomaly vymierať aj karnivory. Druhá (Brook et al. 2004; Solow et al. 2006) hovorí o vyhynutí veľkých karnivorov ako o dôsledku, ktorý spôsobil rapídny nárast vtedajšej ľudskej populácie (Clovis people). O tento nárast sa pričinila obrovská migrácia ľudí z Ázie práve do Severnej Ameriky. S rastúcim počtom ľudí sa zvyšovali aj počty ulovených zvierat, čo viedlo až masívnemu vyhynutiu všetkých ''veľkých'' zvierat. Bude sa tento úkaz v nasledujúcich rokoch opäť opakovať ?
Prieskum strát veľkých predátorov na severnej pologuli, najmä vlkov, ukázal, že súčasné populácie losov, jeleňov a ďalších veľkých bylinožravcov rýchlo dosahujú svoje historické hodnoty, a tým prispievajú k narušeniu ekosystémov. Dlhodobý výskum (Beschta & Ripple 2010) objavil, že pokles počtu vrcholových predátorov v lesných ekosystémoch umožnil populáciám vysokej zveri masívny nárast, ktorý znamenal väčší počet zdecimovaných mladých rastlín a stromov, čo viedlo k zníženiu ich biodiverzity a deforestácii, ktorá je ako už dnes vieme, jedna z možných príčin klimatických zmien. Profesor William Ripple hovorí, že tieto dáta (viď mapka) sa netýkajú iba Spojených štátov a niekoľkých národných parkov, týkajú sa Kanady, Aljašky, Severnej Európy, Ázie a všetky ukazujú podobné výsledky. Veľké karnivory zo skupiny cicavcov boli po celom svete značne decimované v posledných dvoch storočiach a tento trend podľa posledných štúdii (Ceballos & Ehrlich 2002; Laliberte & Ripple 2004) ďalej pokračuje.
Vlci – ich lovecké správanie a stratégie:
Vlci sú najpočetnejší a najdôležitejší veľkí predátori v severných oblastiach tejto planéty. Radíme ich spolu ich ďalšími ich príbuznými medzi sociálne predátory, tj. žijúce vo svorkách. Aj keď členovia vlčích svoriek strategicky spolupracujú pri lovení koristi, nerobia tak pravidelne a efektívne ako napríklad levy. Na rozdiel od levov vlci nezostávajú vo svorkách príliš dlho. Táto doba môže variovať, ale zvyčajne sa pohybuje okolo dvoch rokov. Z toho vyplýva, že vlci majú menej času na vzájomnú synchronizáciu. Podľa posledných štúdii (Mech & Boitani 2003) významným rozdielom medzi levmi a vlkmi je, že u vlkov sa znižuje úspešnosť pri love s narastajúcim počtom jedincov v svorke, a teda najúspešnejšími sú pri love napodiv jednotlivci alebo páry (♂+♀). Samotárski jedinci boli často pozorovaní (Mech 2007) pri love veľkej koristi (napríklad bizón, pižmoň alebo los) bez cudzej pomoci. Pri love sa vlci často ukrývajú a vyčkávajú kým sa k nim korisť priblíži. V prípade lovu zo stáda kopytníkov vlci postupujú s rovnakou stratégiou ako ostatné veľké šelmy (napríklad levy), ktorá spočíva v oddelení jedného alebo dvoch jedincov od stáda (Graves & Geist 2007; Messier 1994). Dodnes nie je celkom jasné, podľa akých kritérií si tieto veľké druhy šeliem vyberajú svoju obeť zo stáda, či o tom rozhoduje veľkosť, vek alebo fitness jedincov v stáde. Vieme však, že sa snažia čo najpresnejšie zhodnotiť svoje možnosti vzhľadom na svoj zdravotný stav, vzdialenosť koristi a pod. Ak si vlci vyberú menšiu korisť, snažia sa ju chytiť a zabiť čo najskôr, zatiaľ čo veľkú korisť prenasledujú a snažia sa ju buď uhnať, alebo zatlačiť do kúta (Muro et al. 2011). Vlci zvyknú naháňať svoju korisť približne tak 1 – 2 km. Držiteľom rekordu v prenasledovaní je podľa literatúry (Mech & Peterson 2003) istý vlk, ktorý prenasledoval jeleňa až 21 km. Občas môžeme pozorovať ako jeden vlk vybehne zo zálohy aby tým vydesil a rozohnal stádo, zatiaľ čo jeho druhovia naň útočia odzadu (Macdonald & Sillero-Zubiri 2004). Jedným z najzaujímavejších faktov je schopnosť sociálnych predátorov pripraviť rôzne typy pascí pre svoju korisť a meniť ich podľa potreby (Mech 2007; Muro 2011). Indickí vlci sú známi svojou loveckou technikou, niekoľko jedincov utvorí rojnicu a zatláča stádo kopytníkov dolinou, na konci ktorej číhajú zvyšní členovia svorky ukrytí vo vopred vyhĺbených dierach na útok. Ruskí vlci majú podobnú stratégiu: nájdu si vhodné priekopy, alebo si ich sami vyhrabú pozdĺž riečneho toku a vyčkávajú tam na korisť, ktorá sa tam nič netušiaca príde napiť (Graves & Geist 2007). Ďalšou zaujímavou stratégiou ruských, ale aj severoamerických vlkov, je zaháňanie svojej koristi do kúta, tj. na krehký ľad zamrznutých potokov, ku strmým zrázom, rôznym roklinám, alebo do hlbokého snehu, na jej spomalenie. Jedným zo spoľahlivých znakov ako rozpoznať u vlkov skúseného lovca je, že nikdy neútočí frontálne, ale vždy podniká svoj útok zboku, prevažne na nohy a zadnú časť tela koristi. Existujú mnohé spôsoby, akými vlci zabíjajú svoju korisť. Asi najčastejší spôsob je vytrhávanie veľkých kusov mäsa z perineálnej oblasti, čím svojej obeti spôsobujú masívne krvácanie. Takéto uhryznutie môže spôsobiť ranu s priemerom 10 – 15 cm. Tri takéto uhryznutia do slabín, pripadne do už spomínanej perineálnej oblasti, dokážu skoliť aj zdravého jelenieho samca na vrchole svojich síl. Zaujímavosťou je napríklad los, pretože ten môže vykrvácať už po opakovanom uhryznutí do jeho mäkkého nosa. Stredne veľkú alebo aj veľkú korisť (jeleň, srnec, baran) zabíjajú vlci uhryznutím do krku, čím dochádza k prerušeniu nervových dráh a krčnej tepny, čo vedie k tak masívnemu krvácaniu, že dospelý jeleň vykrváca do minúty (Zimen 1981). Naopak zvykom vlkov z južných oblastí je uchopiť korisť za krk a stiahnuť ju k zemi, pričom ju hlavou búchajú o zem. Ak je vhodnej, zraniteľnej koristi dostatok, môže sa vyskytnúť jav prebytočného lovenia (tzv. surplus killing). Toto sa deje poväčšine u domácich zvierat, v divočine sa to vyskytuje len zriedka. Výnimkou je tuhá zima, alebo skorá jar, keď je hlboký sneh a korisť je v ňom ľahko dostupná, pretože jej bráni v rýchlom úniku. Môže sa to stať aj v situáciách, ak je dlhodobo nepriaznivé počasie, alebo keď sa starajú o mladé (Mech & Boitani 2003). Vynikajúcim objektom tohto zabíjania je stredne veľká korisť (srnec alebo baran), ktorú je možné rýchlo usmrtiť (metóda zvaná ‘‘swift throat – biting’’, alebo ‘‘one bite killing‘‘), opakovaným uhryznutím do krku, ktoré spôsobuje smrť za niekoľko sekúnd, aby sa lovci mohli presunúť na ďalšiu obeť (Zimen 1981). Toto chovanie sa taktiež často vyskytuje aj pri výuke mláďat. Najväčšie množstvo potravy v svorke pripadne vždy pre tzv. α pár, ktorý potrebuje stály prísun potravy aby sa mohol ďalej rozmnožovať. Práve vytvorenie nadbytočných zásob umožňuje prísun potravy pre ostatných členov svorky a mláďatá, inak by to šlo na ich úkor. To je zaujímavý kontrast k iným druhom psovitých šeliem, napríklad Cuon alpinus, ktorý dáva pri kŕmení prednosť mláďatám. α pár je aj prvým, ktorý sa na koristi kŕmi, zatiaľ čo ostaní to pozorujú z pozadia. Je to tým, že sú v svorke najdominantnejší a hlavne preto, že pri love vynaložia najväčšie úsilie. Až sú sýti, tak si ľahnú a zdriemnú, čo je signál pre zvyšok svorky aby sa pustil do hodovania. Každý člen svorky sa snaží odtrhnúť si čo najväčší kus mäsa a odtiahnuť ho do bezpečia, kde ho môže nerušené skonzumovať. Vlci typicky vždy začínajú konzumáciou najväčších interných orgánov, ako sú srdce, pľúca, pečeň a žalúdok. Obličky, slezina a zvyšné orgány sú skonzumované až po ich odhalení a nakoniec dochádza ku konzumácii svaloviny (Mech & Boitani 2003). Vlci sa dokážu pri love takticky koordinovať rôznymi zvukovými signálmi (vytie) alebo sledujú vzájomné pohyby. Väčšinou všetci vyčkávajú na ‘’ pokyny ‘’ α samca, ktorý začína všetky útoky. Akonáhle vyrazí vpred, prejde do útoku aj zvyšok svorky. Pôvodne sa myslelo, že jednou z príčin, prečo sa vlci zoskupujú do svoriek, je zvýšenie pravdepodobnosti vystopovania a ulovenia koristi. Neskoršie pozorovania však túto myšlienku vyvrátili. (Peterson & Ciucci 2003). Z predchádzajúceho textu už poznáme jednu z definícii svorky, a teda, že ju tvoria dva a viac vlkov. Druhou definíciou je, že vlčia svorka je prostá rodinná jednotka pozostávajúca z rodičovského páru a ich potomkov z jedného, alebo viacerých rokov. Štúdie (Mech & Peterson 2003) potvrdzujú selektívnu výhodu práve druhej definície, tj. rodinného, hierarchicky usporiadaného celku, v ktorom mimoriadne starostliví rodičia svojim potomkom zabezpečujú potravu a dozerajú na nich, kým nedospejú. Toto obdobie trvá aj niekoľko rokov, pričom dôležité je, aby mladé počas tejto doby zdokonalili svoje lovecké schopnosti natoľko, aby boli schopné sa o seba postarať samé. Výskum (Packard 2003) potvrdil, že vlci v svorkách majú istú formu hierarchie a taktiež tu dochádza k vzájomnej spolupráci medzi jednotlivcami, ktorá pomocou používania stratégie a plánovania počas lovu, indikuje nárast inteligencie každého z nich. Tieto tvrdenia sú založené na dvoch typoch loveckého správania (Peterson & Ciucci 2003; Mech 2007), a to pasca a prenasledovanie (tzv. relay chasing). Pasca alebo ‘’ ambushing ‘‘ prebieha podľa scenára, kde jeden alebo viac členov svorky je ukrytých a vyčkávajúcich až zvyšok vlkov z ich svorky naženie korisť, alebo stádo, priamo k nim. Prenasledovanie pripomína skôr štafetový beh. Korisť nepretržite prenasleduje v behu celá svorka, pričom tu dochádza k rôznym výmenám úloh v kolektíve na jednotlivých postoch. Scenár, ako aj kolektívne správanie svorky, sa dynamicky mení podľa úhybných manévrov koristi (Peterson & Ciucci 2003).
Existuje zhodný dôkaz o tom, že veľkí predátori pomáhajú udržať populáciu veľkých herbivorov pod kontrolou, čo má pozitívny účinok na zdravie daného ekosystému. Počty bylinožravých cicavcov boli 6-krát väčšie v oblastiach, kde sa vlci nevyskytovali oproti ekosystémom obsahujúcim týchto predátorov, poznamenali vedci (Terborgh et al. 2001). Výsledky (Crête & Manseau 1996) taktiež hovoria, že kombinácia predátorov, ako napríklad vlci a medvede, dokáže vytvoriť dôležitú synergiu na udržanie týchto počtov herbivorov. Keďže sa v týchto ekosystémoch medvede živia prevažne zvyškami, prítomnosť vlkov im zabezpečuje dostatok potravy, a tým kladne prispieva k zdraviu medvedej populácie. Medvede sa taktiež často živia aj mladými losmi a jeleňmi. V národnom parku Yellowstone (Laundré et al.2001) je viac mláďat druhu Alces alces zabitých medveďmi, než vlkmi, kojotmi a pumami dokopy. Pozorovania ukázali (Abrams 2000), že počas súbežnej existencie medveďov a vlkov, bol nárast početnosti jelenej zveri len mierny, a to možno ako evolučná odpoveď na intenzívny predačný tlak zahŕňajúci aj rôzne adaptácie na prostredie, predátorov a selekciu slabších jedincov (Terborgh et al. 1999). Samotná úloha medveďov ako predátorov je značne ovplyvňovaná početnosťou jelenej zveri (Gasaway et al. 1992), čím je jej menej, tým je účinnejšia. Ak je táto podmienka splnená, predácia medveďov na mláďatá je skôr aditívna ako kompenzačná. V podstate to znamená, že prostredníctvom predácie medveďov ako Ursus americanus alebo Ursus arctos dochádza k odstráneniu mláďat ešte skôr než dostanú možnosť rozmnožiť sa. Hyperkarnivorné mačkovité šelmy taktiež výrazne ovplyvňujú veľkosť populácie jelenej zveri. Výborným príkladom je Puma concolor žijúca v západnej časti Severnej Ameriky, kde pomáha udržiavať priaznivý stav jeleňa druhu Odocoileus hemionus, čím výrazne prispieva k zachovaniu drevín a biodiverzity (Ripple & Beschta 2006; Ripple & Beschta 2008). V Európe existuje podobná koexistencia vlkov s rysmi, ktorá ako sa ukazuje, úspešnejšie udržiava počty veľkých herbivorov ako pri vlkoch samotných. Okrem toho výsledky týchto štúdií (Ripple & Beschta 2006; Ripple & Beschta 2008) zahŕňajúcich vlky a medvede sú veľmi podobné výsledkom pozorovaní (Melis et al. 2009) na vlkoch a rysoch v predácii na srnčej zveri (konk. druh Capreolus capreolus) v Európe. Zhodný bol aj záver, že ekosystémy neobsahujúce rysa iba s výskytom vlka, mali vyššie stavy jelenej zveri. V Európe sa preukázalo (Mech & Peterson 2003; Melis et al. 2009), že odstrel ľuďmi a zimné výkyvy počasia takisto ovplyvňujú početnosť jelenej zveri, avšak bez veľkých predátorov to ani jeden z týchto vplyvov neudrží na požadovanej hodnote. Odstrel ľuďmi je tiež neekvivalentný k predácii veľkých predátorov aj z ďalších dôvodov ako napríklad: sezónnosť, tzv. ‘’ killing distance ’’, vek a pohlavie dotyčnej koristi. V tejto súvislosti rozoznávame tzv. Nonlethal effect (NE) a Lethal effect (LE). V posledných rokoch vedci z OSU podporovali snahy o všeobecné pochopenie ako títo vrcholoví predátori významne pomáhajú znížiť stav bylinožravej zvery, zvýšiť funkciu ekosystému, ba dokonca zmeniť správanie herbivorov, keď sa cítia byť neustále ohrozovaní predátormi. Podľa práce (Ripple & Beschta 2004) sa jedná o veľmi dôležitý aspekt nazývaný aj ‘’ ekológia strachu ‘’. Ak veľkí predátori znížia dopad na rastlinné spoločenstvá touto zmenou správania vysokej zveri a znížia počet ich narušiteľov, ochrana týchto predátorov by mohla byť rozhodujúca voľba pre udržanie ekologickej integrity ekosystémov (Estes et al. 2011; Miller et al. 2001; Soulé et al. 2003; Terborgh & Estes 2010). LE je ten smrteľný, tj. lovenie a zabíjanie koristi. NE, ako napríklad ‘’ ekológia strachu ‘’ alebo taktiež istý psychicky vplyv na korisť, spôsobuje neustály pocit ohrozenia pred týmito veľkými šelmami zo skupiny cicavcov a môže výrazne ovplyvňovať štruktúru, pripadne funkčnosť ekosystému. Tento efekt je odlišný od akéhokoľvek efektu spôsobeného lovcami a odstrelom (Laundré et al. 2001; Ripple & Beschta 2004). Ako náhle je stav predátorov v istých miestach redukovaný, aj napriek odstrelu dochádza postupne k nárastu deforestácie (obžieraním mladých stromov) ako aj ku zvýšeniu početnosti jelenej zveri (Ripple et al. 2010; Beschta & Ripple 2010). Deforestácia je spôsobená zmenami lesných spoločenstiev rastlín v istom časovom intervale a jej dôsledkom dochádza k erózii brehov riek, ktoré ďalej spôsobujú zmenu morfológie toku a rybích stanovíšť (Ripple & Beschta 2011). Strata veľkých šeliem má prostredníctvom deforestácie spôsobenej herbivormi vplyv aj na zmeny klímy. Dreviny sú totiž hlavným uchovávateľom oxidu uhličitého (CO2), a teda čím viac ich je zničených herbivormi, tým menej CO2 je uskladneného. Zníženie počtu herbivorov spomaľuje odlesňovanie a zvyšuje možnosti lesa na regeneráciu a s tým spojene zvýšenie uchovávania uhlíka, hlavne v stredných a vysokých zemepisných šírkach, kde je uložená väčšina svetových zásob CO2 (Luyssaert et al. 2008). Teraz keď je už ich úloha vo väčšej miere známa, ochranári môžu prehodnotiť svoje predpoklady o ochrane a manažmente ochrany tohto typu divokej zveri. V Idaho a v Montane sú práve zabíjané stovky vlkov kvôli snahe znížiť počet konfliktov s dobytkom a zvýšiť počet stád poľovnej zveri. Pôsobenie veľkých predátorov je omnoho prenikavejšie na o veľa väčšom území, než sme vôbec predpokladali.
Výskum (Ripple & Beschta 2004; Ripple & Beschta 2012) nám pripomína, ako môže byť tento typ predátorov nápomocný pri snahe zachovať prírodné rastlinné spoločenstvá, pri regulácii počtov herbivorov, čo znamená dovoliť malým stromom vyrásť a redukovať eróziu brehov riek. V systéme, v ktorom zostávajú veľkí predátori, majú zdá sa hlavnú úlohu pri zachovaní prirodzenej diverzity flóry, pomáhajú udržiavať rastlinné spoločenstvá (Hairston et al. 1960), zdravé ekosystémy a lepšiu kondíciu divokej zveri. Jedným z problémov je lovenie ľudí mimo sezónu a dôsledky tohto konania, ktoré znemožňujú akúkoľvek snahu udržať vysokú zver v prijateľných počtoch, pretože lovenie nie je funkčne a štatisticky porovnateľné s počtami vyskytujúcimi sa u predácie pomerne bežne rozšíreného vlka (Ritchie et al. 2012). Čoraz viac štúdií sa zameriava na poukázanie potrebného počtu vlkov na udržanie zdravého ekosystému, pretože ak ich hustota klesne pod istú zatiaľ len hypoteticky určenú hranicu, výsledný dopad na ekosystémy by mohol byť trvalý. Ochrana a prípadná obnova počtu týchto veľkých predátorov predstavuje kľúčový bod pre životaschopnosť severských lesných ekosystémov hlavne v kontexte rýchlych klimatických zmien, ktoré dnes vidíme na vlastnej koži počas celého roka.
Ďakujem Vladimírovi Mončekovi a Bc. Michalovi Chvostáčovi za pomoc v úpravách príspevku.
Použitá literatúra:
*Ripple, W.J., R.L. Beschta (2012) Large predators limit herbivore densities in northern forest ecosystems. European Journal of Wildlife Research. doi:10.1007/s10344-012-0623-5
Ritchie, E.G., B. Elmhagen, A.S. Glen, M. Letnic, G. Ludwig, R.A. McDonald (2012) Ecosystem restoration with teeth: what role for predators? Trends Ecol. Evol., in press. doi:10.1016/j.tree.2012.01.001
Beschta, R.L., W.J. Ripple (2011) The role of large predators in maintaining riparian plant communities and river morphology. Geomorphology, in press. doi:10.1016/j.geomorph.2011.04.042
Estes, J.A., J. Terborgh, J.S. Brashares, M.E. Power, J. Berger, W.J. Bond, S.R. Carpenter, T.E. Essington, R.D. Holt, J.B.C. Jackson, R.J.Marquis, L. Oksanen, T. Oksanendx, R.T. Paine, E.K. Pikitch, W.J. Ripple, S.A. Sandin, M. Scheffer, T.W. Schoener, J.B. Shurin, A.R.E. Sinclair, M.E. Soulé, R. Virtanen, D.A. Wardle (2011) Trophic downgrading of planet Earth. Science 333:301–306. doi:10.1126/science.1205106
**Muro, C., R. Escobedo, L. Spector, R.P. Coppinger (2011) Wolf-pack (Canis lupus) hunting strategies emerge from simple rules incomputational simulations. Behav. Proces. 88(3):192-197. doi:10.1016/j.beproc.2011.09.006
Beschta, R.L., W.J. Ripple (2010) Mexican wolves, elk, and aspen in Arizona: is there a trophic cascade? For. Ecol. Manag. 260:915–922. doi:10.1016/j.foreco.2010.06.012
Terborgh, J., J.A. Estes ed. (2010) Trophic cascades: predators, prey, and the changing dynamics of nature. Island Press, Washington D.C., 464p. ISBN:1597264873
Ripple, W.J., T.P. Rooney, R.L. Beschta (2010) Large predators, deer, and trophic cascades in the mid-latitudes. in: Terborgh, J., J.A. Estes ed. (2010) Trophic cascades: predators, prey, and the changing dynamics of nature. Island Press, Washington D.C., pp 141– 161
Beschta, R.L., W.J. Ripple (2009) Large predators and trophic cascades in terrestrial ecosystems of the western United States. Biol. Conserv. 142:2401–2414. doi:10.1016/j.biocon.2009.06.015
Johnson, C.N. (2009) Ecological consequences of Late Quaternary extinctions of megafauna. Proc. R. Soc. B. doi:10.1098/rspb.2008.1921
Melis, C., B. Jędrzejewska, M. Apollonio, K.A. Bartoń, W. Jędrzejewski, J.D.C. Linnell, I. Kojola, J. Kusak, M. Adamic, S. Ciuti, I. Delehan, I. Dykyy, K. Krapinec, L. Mattioli, A. Sagaydak, N. Samchuk, K. Schmidt, M. Shkvyrya, V.E. Sidorovich, B. Zawadzka, S. Zhyla (2009) Predation has a greater impact in less productive environments: variation in roe deer, Capreolus capreolus, population density across Europe. Global Ecol. Biogeogr. 18:724–734. doi:10.1111/j.1466-8238.2009.00480.x
Luyssaert, S., E.D. Schulze, A. Börner, A. Knohl, D. Hessenmöller, B.E. Law, P. Ciais, J. Grace (2008) Old growth forests as global carbon sinks. Nature 455:213–215. doi:10.1038/nature07276
Ripple, W.J., R.L. Beschta (2008) Trophic cascades involving cougar, mule deer, and black oaks in Yosemite National Park. Biol. Conserv. 141:1249–1256. doi:10.1016/j.biocon.2008.02.028
Graves, W., V. Geist (2007) Wolves in Russia: Anxiety throughout the ages. Detselig Enterprises, Calgary, 222p. ISBN 1-55059-332-3
Mech, L.D. (2007) Possible use of foresight, understanding, and planning by wolves hunting muskoxen. Arctic 60:145–149. doi:10.1016/j.anbehav.2003.06.018
Ripple, W.J., R.L. Beschta (2006) Linking a cougar decline, trophic cascade, and catastrophic regime shift in Zion National Park. Biol. Conserv. 133:397–408. doi:10.1016/j.biocon.2006.07.002
Solow, A.R. ,D.L. Roberts, K. M. Robbirt (2006) On the Pleistocene extinctions of Alaskan mammoths and horses. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103:7351-7353. doi:10.1073/pnas.0509480103
Ray, J.C., K.H. Redford, R.S. Steneck, J. Berger (2005) Large carnivores and the conservation of biodiversity. Island Press, Washington D.C., 526p. ISBN: 9781559630801
Červený, J., P. Hell, J. Slamečka (2004) Encyklopédia poľovníctva. Ottovo nakladatelství, Praha, 591p. ISBN: 8071819026
Laliberte, A.S., W.J. Ripple (2004) Range contractions of North American carnivores and ungulates. BioScience 54:123–138. doi:10.1641/0006-3568(2004)054[0123:RCONAC]2.0.CO;2
Macdonald, D., C. Sillero-Zubiri (2004) The Biology and Conservation of Wild Canids. Oxford University Press, Oxford, 450p. ISBN 0-19-851556-1
Ripple, W.J., R.L. Beschta (2004) Wolves and the ecology of fear: can predation risk structure ecosystems? BioScience 54:755–766. doi:10.1641/0006-3568(2004)054[0755:WATEOF]2.0.CO;2
Mech, L.D., L. Boitani ed. (2003) Wolves: behavior, ecology, and conservation. University of Chicago Press, Chicago, 472p. ISBN: 9780226516967
Mech, L.D., R.O. Peterson (2003) Wolf-prey relations. in: Mech, L.D., L. Boitani ed. (2003) Wolves: behavior, ecology, and conservation. University of Chicago Press, Chicago, pp 131–160
Packard, J.M. (2003) Wolf behavior: reproductive, social, and intelligent. in: Mech, L.D., L. Boitani ed. (2003) Wolves: Behavior, Ecology and Conservation. University of Chicago Press, Chicago, pp. 35–65
Peterson, R.O., P. Ciucci (2003) The wolf as a carnivore. in: Mech, L.D., L. Boitani ed. (2003) Wolves: Behavior, Ecology and Conservation. University of Chicago Press, Chicago, pp. 104–130
Soulé, M.E., J.E. Estes, J. Berger, C.M. del Rio (2003) Ecological effectiveness: conservation goals for interactive species. Conserv. Biology 17:1238–1250. doi:10.1046/j.1523-1739.2003.01599.x
Brook, B.W., D.M.J.S. Bowman (2002) Explaining the Pleistocene megafaunal extinctions:Models, chronologies, and assumptions. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99:14624-14627. doi:10.1073/pnas.232126899
Ceballos, G., P.R. Ehrlich (2002) Mammal population losses and the extinction crisis. Science 296:904–907. doi:10.1126/science.1069349
Laundré, J.W., L. Hernández, K.B. Altendorf (2001) Wolves, elk, and bison: reestablishing the “landscape of fear” in Yellowstone National Park. USA. Can. J. Zool. 79:1401–1409. doi:10.1139/z01-094
Miller, B., B. Dugelby, D. Foreman, C.M. del Rio, R. Noss, M. Phillips, R. Reading, J. Terborgh, M.E. Soulé, L. Willcox (2001) The importance of large carnivores to healthy ecosystems. End. Spec. Update 18:202–210
Terborgh, J., L. Lopez, P. Nunez, M. Rao, G. Shahabuddin, M. Riveros, R. Ascanio, T.D. Lambert, G.H. Adler, L. Balbas (2001) Ecological meltdown in predator-free forest fragments. Science 294:1923–1926. doi:10.1126/science.1064397
Abrams, P.A. (2000) The evolution of predator–prey interactions: theory and evidence. Annual Rev. Ecol. Syst. 31:79–105. doi:10.1146/annurev.ecolsys.31.1.79
Terborgh, J., J.A. Estes, P. Paquet, K. Ralls, D. Boyd-Heigher, B.J. Miller, R.F. Noss (1999) The role of top carnivores in regulating terrestrial ecosystems. in: Soulé, M.E., J. Terborgh ed. (1999) Continental conservation: scientific foundations of regional reserve networks. Island Press, Washington D.C., pp 39–64
Crête, M., M. Manseau (1996) Natural regulation of cervidae along a1000 km latitudinal gradient: change in trophic dominance. Evol Ecol 10:51–62. doi:10.1007/BF01239346
Messier, F. (1994) Ungulate population models with predation: a case study with the North American moose. Ecology 75:478–488. doi:10.2307/1939551
Gasaway, W.C., R.D. Boertje, D.V. Grangaard, D.G. Kelleyhouse, R.O. Stephenson, D.G. Larson (1992) The role of predation in limiting moose at low densities in Alaska and Yukon and implications for conservation. Wildl. Monogr. 120:1–59. ISBN: 528001
Zimen, E. (1981) The Wolf: His Place in the Natural World. Souvenir Press, London, 373p. ISBN 0-285-62411-3
Kurtén, B., E. Anderson (1980) Pleistocene Mammals of North America. Columbia University Press, New York, 442p. ISBN: 0231037333
Hairston, N.G., F.E. Smith, L.B. Slobodkin (1960) Community structure, population control, and competition. Amer. Nat. 94:421–425. doi:10.1086/282146
štvrtok 12. apríla 2012
pondelok 9. apríla 2012
piatok 30. marca 2012
Materinská láska robí divy aj v prírode
Samičky amerických orieškov investujú viac úsilia a energie do svojho potomstva, vďaka tomu sa im rodia väčší synovia a imunitne zdatnejšie dcéry.
Jedným z najdôležitejších údelov rodičov v prírode, ktorí denne zvádzajú boj o prežitie a musia čeliť rôznym infekciám, je rozmnožiť sa. Vďaka tomuto zápasu sú vystavení stresovým podmienkam a častokrát si musia zvoliť medzi rizikovým rodičovstvom, ktoré môže neskôr podlomiť ich zdravie, alebo sa uzdraviť a vyskúšať to neskôr. Modelovým organizmom v tejto štúdií (Bowers, E.K. et al. 2012) bol americký druh orieška Troglodytes aedon.
Rozšírenie a hniezdna ekológia druhu T. aedon:
Oriešok Troglodytes aedon patrí medzi najrozšírenejších vtákov Ameriky, vyskytuje sa od Kanady až po najjužnejšie časti Južnej Ameriky. Tento druh je na pevnine zvyčajne rozdelený do troch poddruhov (ssp.) a ďalej na jeden alebo niekoľko ostrovných ssp. Samotná taxonómia tohto druhu je dosť komplikovaná, pričom vďaka výrazným rozdielom sú jednotlivé ssp. považované za samostané druhy. Na zimu migruje severoamerická populácia do Mexika a južných štátov Ameriky. Späť na hniezdiská sa vracajú koncom apríla alebo začiatkom mája a do zimovísk sa vracajú koncom septembra až začiatkom októbra. Oriešky si budujú hniezdo pohárovitého tvaru v niektorej z opustených dutín, pričom jeho výstavba trvá asi týždeň. Hniezdo je postavené zo suchých vetvičiek, peria, vlasov, vlny, kúskov kôry a ďalších materiálov, medzi ktoré patrí napríklad mach, rôzne korienky, pavúčie kokóny a rôzne druhy odpadu antropogénneho pôvodu. Keď samček (♂) dostavia hniezdo, priletí samička (♀), ktorá skontroluje celé hniezdo a všetko, čo sa jej nepáči vyhodí von z hniezda. Potomstvo v ňom prichádza na svet až keď je hniezdo poupratované podľa jej predstáv. To sa môže nachádzať niekoľko metrov nad zemou (stromy, lešenia, vtáčie búdky). V prípade ostrovných populácií to znamená aj viac ako 15 metrov, kedže hniezdia na útesoch. Napriek svojej veľkosti, ktorá sa pohybuje okolo 12cm a 10g, je tento asertívny druh orieška celkom agresívny. Príkladom jeho teritoriálneho správania je, že ak nájde cudzie hniezdo na svojom území, buď ho zahádže a pozaplieta vetvičkami aby bolo nepoužiteľné, alebo popreráža svojim ostrým zobákom škrupiny na vajíčkach. Podľa typu populácie kladú oriešky 2 - 8 vajíčok krémovej farby s červenými škvrnami. Zvyčajne sedí ♀ na vajíčkach 12 - 19 dní, počas ktorých ju ♂ kŕmi. Behom týchto dní môže hniezdo z rozličných dôvodov kedykoľvek opustiť. Mláďatá sú nidikolné, čo znamená, že sú po narodení holé a bezbranné a trvá im zhruba 15 - 19 dní kým sa operia. Na kŕmení mladých sa podieľajú u orieškov obaja rodičia. Hniezdiace návyky sú výrazne odlišné u severnej a južnej populácie. Taktiež sa v štúdii (Newhouse et al. 2008) porovnávali mestské (MP) a vidiecke (VP) populácie, u ktorých sa zistilo, že rodičia z MP podnikajú behom hodiny za potravou viac výletov ako tí z VP, a teda trávia na hniezde menej času. Avšak napriek tomu jedným z výsledkov bolo, že mladé z VP rastú rýchlejšie ako tie z MP, a to je zapríčinené pravdepodobne tým, že mestské prostredie poskytuje menej kvalitnej potravy ako to vidiecke.
Výskum v rokoch 2009 - 2011 ukázal, že druh Troglotydes aedon dokáže zväčšiť prostredníctvom práce svoje telesné rozmery. Tento jav jedincom umožňuje okamžité čerpanie energie k úspešnému rozmnoženiu, namiesto riskovania neskorších pokusov, pretože pri nich by mohli čeliť situácii, ktorá im môže prekaziť hniezdenie. Aby bolo možné otestovať imunitné reakcie orieškov, naočkovali Bowers a jeho kolegovia jednu sadu chovných ♀ látkou s názvom lipopolysacharid (LPS), ktorý stimuláciou imunitných buniek napodobňuje bakteriálnu infekciu. Kontrolná sada bola očkovaná fyziologickým roztokom a obom bola odobraná súčasná znáška, aby ich donútili k pokusu o opätovné hniezdenie počas ich zvýšenej imunitnej aktivity. Ak imunitná odpoveď na infekciu núti orieškov uprednostniť vlastné zdravie pred rozmnožením, potom by ♀ očkované LPS zniesli v náhradnej znáške menej vajíčok. Avšak obe skupiny sa rozmnožili približne v rovnakom pomere a vyprodukovali veľkostne podobné znášky, a teda je jasné, že sa obe sústredili na okamžitý reprodukčný úspech. Keďže zmerať presne toto úsilie je celkom zložité, Bowers hľadel na kvalitu potomstva, t. j. meral ich veľkosť a stav imunitného systému. Keď Bowers začal merať novorodeneckú veľkosť a imunitné odpovede, porovnávaním ♂ a ♀ zistil, že sa výrazne líšia. Hoci sa mláďatá (♂ a ♀) obvykle od seba veľkostne veľmi nelíšia, Bowers videl výrazný nárast veľkosti u ♂ od matiek očkovaných LPS. Bowers taktiež testoval imunitné reakcie mláďat s dôrazom na množstvo protilátok proti LPS, bakteriálnu aktivitu v ich krvi a kožnú imunitnú reakciu očkovaním bolusu látky s názvom PHA (fytohemaglutinin) do ich krídla. Mladé ♀ preukázali v testoch vyššiu hladinu protilátok, zvýšenú bakteriálnu aktivitu v ich plazme a taktiež výraznejší opuch v mieste vpichu PHA. Tieto údaje ukazujú, že ♀ modifikované LPS investujú viac času a ´´ prostriedkov ´´ do starostlivosti o svoje mladé, a teda produkujú kvalitnejšie potomstvo. Oriešky nebudujú svoje vlastné hniezda v otvorenom priestore, miesto toho vyhľadávajú staršie opustené dutiny v menej frekventovaných oblastiach. U ♂ súperiacich o ♀ a hniezdo je väčšia veľkosť obrovskou výhodou. Samičky vzájomne nesúperia, preto je pre nich výhodnejšie budovať si bez akejkoľvek väčšej námahy silnejšiu imunitu. Avšak napriek tomu aké sú tieto výsledky fascinujúce, môžu mať niekoľko interpretácií. Thierry Boulinier súhlasil s myšlienkou, že pre ♂ je v kompetícií výhodnejšia väčšia veľkosť a pre ♀ lepšia imunita. Podľa jeho názoru táto štúdia dokazuje, okrem iného, aj menšiu náchylnosť na parazitov u ♂ a vďaka tomuto faktu, ♂ nemusia vynakladať žiadne úsilie v budovaní lepšej imunity. Podporu týchto argumentov môžu v budúcnosti potvrdiť až ďalšie štúdie a to ak budúce generácie od matiek modifikovaných LPS, budú produkovať viac potomstva. Tým by sa zároveň dokázalo, že reprodukčná kvalita je merateľná prostredníctvom zväčšenia veľkosti a silnejšej imunity. Existuje však argument k týmto záverom a to, ak ♀ investujú všetku energiu do súčasnej znášky, tak sa to prejaví až v neskorších sezónach, pretože je tiež možné, že tie ♀, ktoré sa museli obetovať najviac tento rok pre svoje mladé, by mohli v budúcom roku vyviesť menej potomstva. Bowers taktiež poznamenal, že výber toho, či chcú ♀ investovať viac teraz ako potom, závisí na kontexte. Ako už vieme oriešky majú tak 2 – 3 znášky za sezónu a Bowers začal tento pokus až neskôr behom sezóny, čo by v tomto prípade znamenalo, že akékoľvek zaváhanie orieškov pri rozmnožovaní, by mohlo oddialiť alebo prerušiť ich zimnú migráciu. Ako on sám dodal, ak by tento pokus začal hneď ako sezóna začala a oriešky by mali dosť času na rozmnoženie sa neskôr, tak by si možno vybrali skôr uzdravenie pred okamžitým pokusom o rozmnoženie. Tento zaujímavý jav zrejme výrazne ovplyvňuje aj sila infekcie, nakoľko LPS nijak vážne nehrozil život očkovaných jedincov. Ak by infekcia bola dosť silná nato, aby ohrozila ich život, je možné, že by oriešky bojovali radšej s infekciou s nádejou na neskoršie možnosti rozmnožiť sa, ako to riskovať teraz, keď sú v ohrození života.
Ďakujem Bc. Martinovi Chudíkovi a Bc. Michalovi Chvostáčovi za pomoc v úpravách príspevku.
Použitá literatúra:
Bowers, E.K. et al. (2012) Sex-biased terminal investment in offspring induced by maternal immune challenge in the house wren (Troglodytes aedon). Proc. of the R. Soc. B., doi:10.1098/rspb.2012.0443
Newhouse, J.M., P.P. Marra, L.S. Johnson (2008) Reproductive Success of House Wrens in Suburban and Rural Land-Use Areas. The Wilson Journal of Ornithology 120(1): 99-104, doi:10.1676/06-156.1
Kroodsma, D.E. & Brewe, D. (2005) Troglodytidae. pp. 356–447 in: del Hoyo, J.; Elliott, A. & Christie, D.A. (2005). Handbook of the Birds of the World. Vol. 10. Cuckoo-shrikes to Thrushes. Lynx Edicions, Barcelona. ISBN: 84-87334-72-5
* Alderfer, J. ed. (2005) Complete Birds of North America. National Geographic Society, Washington D.C., 664p. ISBN: 978-0-7922-4175-1
Reed, A.CH. (1915) The bird book: illustrating in natural colors more than seven hundred North American birds, also several hundred photographs of their nests and eggs. Doubleday, Page & Comp., New York, p.427
Prihlásiť na odber:
Príspevky (Atom)